【中國科學報】小苔蘚里藏“乾坤” 基因研究揭示苔蘚植物進化歷史與資源潛力

2019-05-21 中國科學報 馮麗妃

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　　“白日不到處，青春恰自來。苔花如米小，也學牡丹開。”清代詩人袁枚的詩歌《苔》廣為人知。在所有陸地植物中，苔蘚植物的進化地位非常特殊，也非常關鍵。在約5億年前陸地植物祖先登陸事件后，苔蘚植物就與維管植物分道揚鑣，走上了類群獨有的進化道路。

　　據統計，苔蘚共約2萬種，是陸地植物中僅次于被子植物（約35萬種）的第二大類群。但現今從事苔蘚植物研究的人卻非常少，相關研究仍然有限。

　　近日，中科院新疆生態與地理研究所（以下稱新疆生地所）、香港中文大學的科學家與合作者連續發表了多篇研究成果，填補了多年來苔蘚植物多倍化研究的一塊空白，他們從苔蘚植物中挖掘的抗旱基因也為我國經濟作物提供了獨特的基因資源儲備。

　　“美麗的錯誤”

　　苔蘚植物雖小，其顯微形態卻極為豐富。從蘚綱、藻苔綱到泥炭蘚綱，孢子囊的形態和位置在不同類群中具有明顯差異。多倍化對其多樣性的發展功不可沒。

　　“多倍化，或全基因組加倍，最顯而易見的特征就是基因的拷貝數變多了，而且是整整多了一倍。”香港中文大學博士高貝向《中國科學報》解釋說。例如多倍體的水果果實一般會更大、營養更加豐富。

　　不過，與現代農業的定向培育性狀不同，科學家普遍認為古多倍化事件來源于進化發育過程中“美麗的錯誤”。因為在多數情況下，多倍體都是生物體脫離正常的生長發育和繁殖路徑而產生的，極有可能導致物種踏入進化的死胡同，使其進化歷史就此終結。

　　但在幾億年的進化歷史中，多倍化也可能讓物種在自然選擇的壓力下發生快速進化，進而對環境突變做出快速反應存在下來。這種可能性對于整個植物界的演化極其關鍵。研究發現，被子植物如十字花科、豆科、茄科、禾本科、菊科的物種在快速分化擴張之前，都有一次古多倍化事件。

　　盡管苔蘚是研究陸生植物進化的重要系統發育類群，但一直以來對其基因組進化歷史卻知之甚少。“苔蘚植物現有的模式苔蘚是小立碗蘚，但僅依靠小立碗蘚的基因組信息很難對苔蘚的古進化事件進行全面解讀。”新疆生地所研究員張道遠告訴《中國科學報》。

　　在近期發表于BioRxiv預印本文庫的研究中，高貝、張道遠與美國密蘇里大學教授Melvin Oliver和香港浸會大學教授張建華等合作，借助高通量測序技術，對27個苔蘚（所選物種涵蓋苔蘚植物8個綱中的6個綱）的基因組和轉錄組進行了分析，并在此基礎上對蘚類植物的系統進化藍圖進行了重新梳理。

　　研究發現，苔蘚植物主要包括4次大規模的基因多倍化歷史事件。兩次古老的基因組復制事件一次發生在所有苔蘚的祖先中，另一次發生在蘚綱、金發蘚和四齒蘚分離之前，時間分別約在3.29億年前和1.82億年前。第三次古多倍化事件與苔蘚植物的早期多樣化緊密相關，約在距今1.3億年到9000萬年前；最近一次發生在距今6500萬年前。這些結果豐富了人們對陸地植物演化史的認識。

　　追蹤進化腳印

　　花的世界五彩繽紛，開花時間的微調對于被子植物的發育和繁殖，以及一個物種在歷史上的適應和命運都至關重要。作為陸地植物早期演化的一個重要分支，苔蘚不會開花，但它含有大量開花基因的同源基因，如陸地植物特有的VOZ基因。

　　“VOZ基因家族成員編碼蛋白控制許多重要的性狀，包括控制開花時間和光周期通路。該基因家族的進化歷史還與6500萬年前發生的多個重要的植物古多倍化事件有著密切的關系。”高貝介紹。然而，與控制開花或花序分枝的LFY基因家族以及影響植物發育與開花的MADS-box基因家族等相比，VOZ基因的進化研究非常有限。

　　在發表于《BMC植物生物學》期刊的研究中，高貝與合作者采用系統發育重建、分子年代測定和基因組共線性比較等方法，對46種植物基因組中的107個VOZ基因進行了分析，解析了每一種植物中所包含的VOZ基因成員的來歷，并基于此對植物祖先的多倍體事件進行了概括。

　　研究發現，VOZ基因成員來自于多個不同的基因組加倍事件，其中包含茄科植物中的古六倍化事件，以及豆科、楊柳科和禾本科的基因組加倍事件。這些事件相互獨立，但它們發生的時間卻非常接近，均發生于6500萬年前的白堊紀—第三紀生物大滅絕事件前后。

　　尤其值得一提的是發生在核心雙子葉植物中的古六倍化事件，這為達爾文的“惱人之謎”——白堊紀早期雙子葉植物極快速的大規模物種分化提供了參考。

　　基因資源儲備

　　經過千萬年乃至幾億年不斷地自然選擇進化，苔蘚大量的抗逆基因在古多倍化事件中得到了保留，使其在適應陸地干燥環境方面形成了獨有的特性。

　　“在新疆的古爾班通古特沙漠里，密密麻麻的以齒肋赤蘚為優勢種的生物結皮覆蓋在沙子表面，形成了一層‘沙漠地毯’，在維持沙漠的穩定性方面起到重要的作用。”新疆生地所副研究員李小雙說，沙漠極端環境造就了齒肋赤蘚超強的耐干旱、高溫、寒冷和強紫外照射等綜合抗逆性，它是獨特、優質抗逆基因挖掘的好材料。

　　在近日發表于《分子生物學國際期刊》和《基因學》雜志的研究成果中，李小雙與張道遠、高貝等對沙漠耐干苔蘚齒肋赤蘚AP2/ERF基因家族進行了系統研究及抗逆功能鑒定，發現新的A-5類DREB基因能顯著提高轉基因擬南芥的抗旱和耐鹽性。

　　“通過萌發期、幼苗期和成苗期三期實驗，我們發現在沒有轉入該基因的情況下，擬南芥在干旱或是鹽分過高時成活率只有20%；而在轉入該基因后，擬南芥的成活率可高達60%~70%。”李小雙告訴《中國科學報》。由此，沙漠苔蘚的耐干特性可見一斑。

　　十多年來，張道遠帶領的耐干生物學課題組以苔蘚為研究對象，除聚焦其耐干分子機制研究外，同時關注作物改良。該課題組把苔蘚特有的抗旱基因轉移到棉花中，以增強棉花的抗旱節水性能。據介紹，相關研究已經從盆栽和溫室擴展到南疆和北疆不同生態環境下的大田實驗。

　　在研究人員培養的若干抗旱轉基因棉品系中，有一個品系轉入了苔蘚特有的ALDH21基因，即乙醛脫氫酶的基因。結果發現該抗旱品系同時具有抗棉花癌癥——黃萎病的效果。但當前除了抗蟲Bt轉基因棉花之外，我國尚未放開其他轉基因棉花的種植，相關研究成果僅作為技術儲備，以備未來之需。“不過，我們還可以做抗旱的花卉、草坪草。”張道遠說，苔蘚的抗逆基因資源依然大有用武之地。

　　（原載于《中國科學報》 2019-05-21 第7版 生態環境)

　　“白日不到處，青春恰自來。苔花如米小，也學牡丹開。”清代詩人袁枚的詩歌《苔》廣為人知。在所有陸地植物中，苔蘚植物的進化地位非常特殊，也非常關鍵。在約5億年前陸地植物祖先登陸事件后，苔蘚植物就與維管植物分道揚鑣，走上了類群獨有的進化道路。
　　據統計，苔蘚共約2萬種，是陸地植物中僅次于被子植物（約35萬種）的第二大類群。但現今從事苔蘚植物研究的人卻非常少，相關研究仍然有限。
　　近日，中科院新疆生態與地理研究所（以下稱新疆生地所）、香港中文大學的科學家與合作者連續發表了多篇研究成果，填補了多年來苔蘚植物多倍化研究的一塊空白，他們從苔蘚植物中挖掘的抗旱基因也為我國經濟作物提供了獨特的基因資源儲備。
　　“美麗的錯誤”
　　苔蘚植物雖小，其顯微形態卻極為豐富。從蘚綱、藻苔綱到泥炭蘚綱，孢子囊的形態和位置在不同類群中具有明顯差異。多倍化對其多樣性的發展功不可沒。
　　“多倍化，或全基因組加倍，最顯而易見的特征就是基因的拷貝數變多了，而且是整整多了一倍。”香港中文大學博士高貝向《中國科學報》解釋說。例如多倍體的水果果實一般會更大、營養更加豐富。
　　不過，與現代農業的定向培育性狀不同，科學家普遍認為古多倍化事件來源于進化發育過程中“美麗的錯誤”。因為在多數情況下，多倍體都是生物體脫離正常的生長發育和繁殖路徑而產生的，極有可能導致物種踏入進化的死胡同，使其進化歷史就此終結。
　　但在幾億年的進化歷史中，多倍化也可能讓物種在自然選擇的壓力下發生快速進化，進而對環境突變做出快速反應存在下來。這種可能性對于整個植物界的演化極其關鍵。研究發現，被子植物如十字花科、豆科、茄科、禾本科、菊科的物種在快速分化擴張之前，都有一次古多倍化事件。
　　盡管苔蘚是研究陸生植物進化的重要系統發育類群，但一直以來對其基因組進化歷史卻知之甚少。“苔蘚植物現有的模式苔蘚是小立碗蘚，但僅依靠小立碗蘚的基因組信息很難對苔蘚的古進化事件進行全面解讀。”新疆生地所研究員張道遠告訴《中國科學報》。
　　在近期發表于BioRxiv預印本文庫的研究中，高貝、張道遠與美國密蘇里大學教授Melvin Oliver和香港浸會大學教授張建華等合作，借助高通量測序技術，對27個苔蘚（所選物種涵蓋苔蘚植物8個綱中的6個綱）的基因組和轉錄組進行了分析，并在此基礎上對蘚類植物的系統進化藍圖進行了重新梳理。
　　研究發現，苔蘚植物主要包括4次大規模的基因多倍化歷史事件。兩次古老的基因組復制事件一次發生在所有苔蘚的祖先中，另一次發生在蘚綱、金發蘚和四齒蘚分離之前，時間分別約在3.29億年前和1.82億年前。第三次古多倍化事件與苔蘚植物的早期多樣化緊密相關，約在距今1.3億年到9000萬年前；最近一次發生在距今6500萬年前。這些結果豐富了人們對陸地植物演化史的認識。
　　追蹤進化腳印
　　花的世界五彩繽紛，開花時間的微調對于被子植物的發育和繁殖，以及一個物種在歷史上的適應和命運都至關重要。作為陸地植物早期演化的一個重要分支，苔蘚不會開花，但它含有大量開花基因的同源基因，如陸地植物特有的VOZ基因。
　　“VOZ基因家族成員編碼蛋白控制許多重要的性狀，包括控制開花時間和光周期通路。該基因家族的進化歷史還與6500萬年前發生的多個重要的植物古多倍化事件有著密切的關系。”高貝介紹。然而，與控制開花或花序分枝的LFY基因家族以及影響植物發育與開花的MADS-box基因家族等相比，VOZ基因的進化研究非常有限。
　　在發表于《BMC植物生物學》期刊的研究中，高貝與合作者采用系統發育重建、分子年代測定和基因組共線性比較等方法，對46種植物基因組中的107個VOZ基因進行了分析，解析了每一種植物中所包含的VOZ基因成員的來歷，并基于此對植物祖先的多倍體事件進行了概括。
　　研究發現，VOZ基因成員來自于多個不同的基因組加倍事件，其中包含茄科植物中的古六倍化事件，以及豆科、楊柳科和禾本科的基因組加倍事件。這些事件相互獨立，但它們發生的時間卻非常接近，均發生于6500萬年前的白堊紀—第三紀生物大滅絕事件前后。
　　尤其值得一提的是發生在核心雙子葉植物中的古六倍化事件，這為達爾文的“惱人之謎”——白堊紀早期雙子葉植物極快速的大規模物種分化提供了參考。
　　基因資源儲備
　　經過千萬年乃至幾億年不斷地自然選擇進化，苔蘚大量的抗逆基因在古多倍化事件中得到了保留，使其在適應陸地干燥環境方面形成了獨有的特性。
　　“在新疆的古爾班通古特沙漠里，密密麻麻的以齒肋赤蘚為優勢種的生物結皮覆蓋在沙子表面，形成了一層‘沙漠地毯’，在維持沙漠的穩定性方面起到重要的作用。”新疆生地所副研究員李小雙說，沙漠極端環境造就了齒肋赤蘚超強的耐干旱、高溫、寒冷和強紫外照射等綜合抗逆性，它是獨特、優質抗逆基因挖掘的好材料。
　　在近日發表于《分子生物學國際期刊》和《基因學》雜志的研究成果中，李小雙與張道遠、高貝等對沙漠耐干苔蘚齒肋赤蘚AP2/ERF基因家族進行了系統研究及抗逆功能鑒定，發現新的A-5類DREB基因能顯著提高轉基因擬南芥的抗旱和耐鹽性。
　　“通過萌發期、幼苗期和成苗期三期實驗，我們發現在沒有轉入該基因的情況下，擬南芥在干旱或是鹽分過高時成活率只有20%；而在轉入該基因后，擬南芥的成活率可高達60%~70%。”李小雙告訴《中國科學報》。由此，沙漠苔蘚的耐干特性可見一斑。
　　十多年來，張道遠帶領的耐干生物學課題組以苔蘚為研究對象，除聚焦其耐干分子機制研究外，同時關注作物改良。該課題組把苔蘚特有的抗旱基因轉移到棉花中，以增強棉花的抗旱節水性能。據介紹，相關研究已經從盆栽和溫室擴展到南疆和北疆不同生態環境下的大田實驗。
　　在研究人員培養的若干抗旱轉基因棉品系中，有一個品系轉入了苔蘚特有的ALDH21基因，即乙醛脫氫酶的基因。結果發現該抗旱品系同時具有抗棉花癌癥——黃萎病的效果。但當前除了抗蟲Bt轉基因棉花之外，我國尚未放開其他轉基因棉花的種植，相關研究成果僅作為技術儲備，以備未來之需。“不過，我們還可以做抗旱的花卉、草坪草。”張道遠說，苔蘚的抗逆基因資源依然大有用武之地。
　　（原載于《中國科學報》 2019-05-21 第7版 生態環境)

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